К обсуждению эволюции. Из Капры

Из Паутины жизни" Капры. "Дарвинизм и неодарвинизм Первая теория эволюции была сформулирована в начале XIX столетия Жаном Батистом Ламарком, натуралистом-самоучкой, который ввел термин биология и провел обширные исследования в области ботаники и зоологии. Ламарк наблюдал, как животные меняются под воздействием окружающей среды, и полагал, что они могут передавать эти изменения своему потомству. Именно эта передача приобретенных характеристик представлялась ему основным механизмом эволюции. И хотя оказалось, что Ламарк в этом отношении ошибался, его признание феномена эволюции — появления новых биологических форм в истории видов — стало революционным открытием, в значительной степени повлиявшим на последующее развитие этого направления научной мысли. Ламарк оказал сильное влияние на Чарльза Дарвина, который начинал свою научную карьеру как геолог, но во время знаменитой экспедиции на Галапагосские острова заинтересовался биологией. Тщательное изучение фауны острова побудило Дарвина к размышлениям о влиянии географической изоляции на образование видов и привели его в конце концов к формулировке теории эволюции. Дарвин опубликовал теорию в 1859 году в своей монументальной работе «Происхождение видов», а еще через двенадцать лет дополнил ее трудом «Происхождение человека», в котором концепция эволюционной трансформации одних видов в другие расширяется, включая человека. В основу теории Дарвина положены две фундаментальные идеи — случайное отклонение (позже его стали называть случайной мутацией) и естественный отбор. Центральной в этой теории стала догадка, что все живые организмы связаны общим происхождением. Все формы жизни произошли от неких общих предков путем непрерывного процесса отклонений развития в течение миллиардов лет геологической истории. В этом эволюционном процессе производится гораздо больше разновидностей, чем может выжить, поэтому многие особи исчезают в результате естественного отбора; но некоторые варианты выживают и дают жизнь потомкам. В настоящее время эти фундаментальные идеи подробно описаны и подтверждены обширным массивом свидетельств из биологии, биохимии и палеонтологии, и ни один серьезный ученый не подвергает их ни малейшему сомнению. Различия между классической теорией эволюции и зарождающейся новой теорией сосредоточены вокруг динамики эволюции — механизмов, посредством которых осуществляются эволюционные изменения. Собственная концепция Дарвина относительно случайных отклонений базировалась на предположении, весьма характерном для взглядов XIX века на наследственность. Предполагалось, что биологические свойства особи представляют некую «смесь» соответствующих свойств ее родителей, которые вносят в эту смесь более или менее равный вклад. Это означало, что потомок родителя с полезным случайным отклонением унаследует лишь 50% нового свойства и впоследствии сможет передать только 25% этого свойства следующему поколению. Таким образом, новое свойство будет быстро затухать, сохраняя ничтожные шансы на сохранение в ходе естественного отбора. Сам Дарвин признавал, что Это серьезный недостаток его теории, который он не может исправить. Интересно, что проблему Дарвина разрешил Грегор Мендель, австрийский монах и ботаник-любитель, и произошло это всего несколько лет спустя после публикации дарвиновской теории. Однако открытие Менделя не было замечено при его жизни и вновь увидело свет лишь в начале XX века, через много лет после его смерти. Основываясь на своих тщательных экспериментах с цветным горохом, Мендель пришел к выводу, что существуют «единицы наследственности» (впоследствии названные генами), которые не смешиваются в процессе воспроизведения, а, напротив, передаются из поколения в поколение, не меняя своей идентичности. Это открытие привело к предположению, что случайные мутации генов не исчезают в течение нескольких поколений, но сохраняются, чтобы в дальнейшем закрепиться — либо исчезнуть полностью — в ходе естественного отбора. Открытие Менделя не только сыграло решающую роль в становлении теории эволюции Дарвина, но и сформировало новое поле исследований — изучение наследственности путем исследования химической и физической природы генов1. Британский биолог Уильям Бэйтсон, страстный приверженец и популяризатор трудов Менделя, в начале века назвал эту новую область генетикой. Между прочим, своего младшего сына он назвал Грегором в честь Менделя. Комбинация дарвиновской идеи постепенных эволюционных изменений с открытой Менделем генетической устойчивостью привела к образованию синтеза, известного как неодарвинизм, который сегодня преподается на биологических факультетах мира как общепризнанная теория эволюции. Согласно неодарвинистской теории, все эволюционные вариации являются следствиями случайных мутаций, т. е. случайных генетических изменений, за которыми следует естественный отбор. Например, если какой-либо вид животных нуждается в густой шерсти, чтобы выжить в холодном климате, он не отвечает на эту потребность отращиванием шерсти, но, вместо этого, развивает все виды случайных генетических изменений, и те особи, чьи изменения вызвали появление густой шерсти, выживают и производят потомство. Таким образом, по словам генетика Жака Моно, «одна лишь случайность лежит в истоках всякого новшества у всех обитателей биосферы»2. По мнению Линн Маргулис, неодарвинизм фундаментально несостоятелен не только потому, что основан на давно устаревших редукционистских понятиях, но и потому, что был сформулирован на неадекватном математическом языке. «Язык жизни — это не просто обычная арифметика и алгебра, — утверждает Маргулис, — язык жизни — это химия. Практикующим неодарвинистам не хватает соответствующих знаний, например, в микробиологии, биологии клеток, биохимии... и экологии микробов»3. Одна из причин того, что в наше время ведущие эволюционисты не владеют надлежащим языком для описания эволюционных изменений, по мнению Маргулис, кроется в том, что большинство из них связаны с зоологической традицией и, следовательно, привыкли иметь дело лишь с небольшой, сравнительно недавней частью эволюционной истории. Новейшие исследования в области микробиологии несомненно указывают на то, что главные направления эволюционного творчества сформировались задолго до того, как на сцене появились животные4. Похоже, что центральная проблема неодарвинизма состоит в его редукционистской концепции генома — набора всех генов организма. Великие достижения молекулярной биологии, часто именуемые «разгадкой генетического кода», вылились в тенденцию изображать геном в виде линейной цепи независимых генов, каждый из которых соответствует конкретному биологическому признаку. Однако исследования показали, что отдельный ген может влиять на широкий спектр признаков и, наоборот, часто один лишь признак определяется множеством генов. Таким образом, остается загадкой, как такие сложные структуры, как глаз или цветок, могли развиться путем последовательных мутаций отдельных генов. Настоятельная необходимость изучения координирующей и интегрирующей деятельности всего генома очевидна, однако этому решительно препятствует механистическое мировоззрение, царящее в традиционной биологии. Лишь совсем недавно биологи пришли к пониманию генома живого организма как глубочайшим образом переплетенной сети и начали изучать деятельность этой сети исходя из системной точки зрения5. Системный взгляд на эволюцию Поразительным проявлением генетической целостности стал теперь Уже основательно подтвержденный факт, что эволюция не всегда совершалась в виде непрерывных постепенных изменений, обусловленных Продолжительными цепочками последовательных мутаций. Результаты изучения ископаемых материалов ясно показывают, что на всем протяжении эволюционной истории встречались продолжительные периоды стабильности, или стазиса, не отмеченные генетическими отклонениями, а затем эти периоды сменялись внезапными резкими переходами. Вполне нормальными являются устойчивые периоды протяженностью в сотни тысяч лет. Чтобы не ходить далеко, человеческое эволюционное приключение тоже началось с миллиона лет стабильности первого гоминида, Australopithecus afarensis6. Новая картина эволюции, известная как «пунктирные равновесия», показывает, что внезапные переходы были вызваны механизмами, совершенно отличными от случайных мутаций неодарвинистской теории. Важным аспектом классической теории эволюции является идея о том, что в ходе эволюционных изменений и под давлением естественного отбора организмы постепенно приспосабливаются к окружающей среде, пока не достигнут состояния, достаточно благоприятного для выживания и воспроизведения. В новом системном подходе, наоборот, эволюционные изменения рассматриваются как результат присущей жизни тенденции к созданию нового, причем этот процесс может сопровождаться, но может и не сопровождаться адаптацией к изменяющимся условиям. Соответственно, системные биологи стали изображать геном как самоорганизующуюся сеть, способную к спонтанному производству новых форм порядка. «Мы должны переосмыслить эволюционную биологию, — пишет Стюарт Кауффман. — Большая часть порядка, который мы наблюдаем в организмах, может быть прямым результатом не естественного отбора, но естественного порядка, привилегию работать над которым получил отбор... Эволюция — это не просто "починка на скорую руку"... Это внезапно возникающий порядок, выпестованный и отточенный отбором»7. Всеобъемлющая новая теория эволюции, основанная на недавних открытиях, еще не сформулирована полностью. Однако модели и теории самоорганизующихся систем, о которых шла речь в предыдущих главах этой книги, открывают возможность такой формулировки . Пригожинская теория диссипативных структур показывает, как далекие от равновесия сложные биохимические системы вырабатывают каталитические циклы, приводящие к неустойчивым состояниям и способные производить новые структуры более высокого порядка. Манфред Эйген предположил, что подобные каталитические циклы могли сформироваться еще до появления жизни на Земле, открыв тем самым предбиологическую фазу эволюции. Стюарт Кауффман использовал двоичные сети в качестве математических моделей генетических сетей живых организмов и смог вывести из них несколько известных особенностей видоизменения и эволюции клетки. Умберто Матурана и Франциско Варела описали процесс эволюции в контексте своей теории автопоэза, рассматривая эволюционную историю вида как историю его структурного сопряжения. И, наконец, Джеймс Лавлок и Линн Маргулис в своей Гайя-теории исследовали планетарные измерения раскрытия жизни. Гайя-теория, равно как и ранние работы Линн Маргулис в области микробиологии, выявила несостоятельность узконаправленной дарвинистской концепции приспособления. В реальном живом мире во всей его целостности эволюция не может быть ограничена приспособлением организмов к окружающей среде, поскольку сама эта среда формируется сетью живых систем, способных к приспособлению и творчеству. В таком случае, что же и к чему приспосабливается? Каждый к каждому — это коэволюция. По словам Джеймса Лавлока: Эволюция живых организмов настолько тесно сопряжена с эволюцией окружающей их среды, что вместе они составляют единый эволюционный процесс9. Таким образом, фокус нашего внимания смещается от эволюции к коэволюции — непрерывному танцу, хореография которого обусловлена тонким взаимодействием конкуренции и кооперации, созидания и обоюдного приспособления. Направления творчества Итак, движущую силу эволюции, согласно зарождающейся новой теории, следует искать не в случайных событиях беспорядочных мутаций, но в присущей жизни тенденции к созиданию нового, в спонтанном возникновении нарастающей сложности и порядка. Усвоив суть этого нового понимания, мы можем спросить: в каких же направлениях развивается и выражает себя творчество эволюции? Ответ дает не только молекулярная биология, но и, что еще более важно, микробиология — изучение планетарной паутины мириад Микроорганизмов, которые оставались единственными формами жизни на Земле в течение двух миллиардов лет эволюции. За этот период бактерии непрерывно преобразовывали поверхность и атмосферу Земли и, выполняя эту работу, изобрели все существенные биотехнологии жизни, включая ферментацию, фотосинтез, связывание азота, дыхание и вращательные механизмы для быстрого передвижения. Широкомасштабные исследования в микробиологии в течение последних трех десятилетий определили три основных направления эволюции10. Первое, хотя и наименее важное, представляет собой случайная мутация генов, центральная концепция неодарвинистской теории. Мутация вызывается случайной ошибкой при саморепродуцировании ДНК, когда две цепочки двойной спирали ДНК разъединяются и каждая из них служит шаблоном для построения новой дополнительной цепочки11. Частота возникновения таких случайных ошибок оценивается примерно как одна на несколько сотен миллионов клеток в каждом поколении. Такая частота, похоже, недостаточна для объяснения эволюции огромного разнообразия форм жизни, если учесть тот хорошо известный факт, что большинство мутаций гибельны и лишь очень немногие обусловливают полезные отклонения. Что же касается бактерий, то здесь ситуация несколько иная, поскольку бактерии делятся очень быстро. Они могут делиться примерно каждые двадцать минут, так что, в принципе, из одной менее чем за день может появиться несколько миллиардов отдельных бактерий . Благодаря этой неимоверной скорости воспроизведения, один успешный бактериальный мутант может быстро распространиться в своей окружающей среде, а следовательно, мутации действительно представляют важное эволюционное направление для бактерий. Однако бактерии же развили второе направление эволюционного творчества, притом гораздо более эффективное, чем случайные мутации. Они свободно передают наследственные черты (от одной к другой) в глобальной сети обмена, которая отличается невероятной мощью и эффективностью. Вот как описывают ее Линн Маргулис и Дорион Саган: Последние пятьдесят лет, или около того, ученые наблюдали, как [бактерии] быстро и просто передают различные биты генетического материала другим особям. Каждая бактерия в любой момент времени имеет в своем распоряжении дополнительные гены, иногда попавшие к ней от совершенно других штаммов, для выполнения функций, не предусмотренных в ее собственной ДНК. Некоторые из генетических битов рекомбинируют с собственными генами клетки, другие отправляются дальше... Благодаря этой способности, все бактерии мира в значительной мере обладают доступом к единому резерву генов и следовательно, к адаптивным механизмам всего бактериального царства13. Этот глобальный обмен генами, известный как рекомбинация ДНК, должен занять место среди наиболее поразительных открытий современной биологии. «Если бы генетические свойства микрокосма можно было распространить на более крупные существа, мы бы оказались в научно-фантастическом мире, — пишут Маргулис и Саган, — где зеленые растения делятся генами для фотосинтеза с соседними грибами, а люди могут благоухать или отращивать бивни, занимая гены, соответственно, у розы или моржа»14. Скорость, с которой сопротивляемость лекарствам распространяется среди сообществ бактерий, — вот решающее подтверждение того, что эффективность их коммуникационной сети значительно превосходит эффективность адаптации посредством мутаций. Бактерии могут приспособиться к окружающим условиям в течение нескольких лет там, где более крупным организмам понадобились бы тысячи лет эволюционной адаптации. Таким образом, микробиология преподает нам урок здравого смысла, показывая, что технологии вроде генной инженерии и глобальной коммуникационной сети, которые мы считаем выдающимися достижениями нашей современной цивилизации, используются планетарной паутиной бактерий уже в течение миллиардов лет для регулирования жизни на Земле. Непрерывный обмен генами среди бактерий помимо их основной цепочки ДНК приводит к поразительному разнообразию генетических структур. Это относится и к структуре вирусов, которые не являются автопоэзными системами в полном смысле, но представляют просто цепочки ДНК или РНК в протеиновой оболочке15. По утверждению канадского бактериолога Сорин Сонеа, бактерии, строго говоря, нельзя классифицировать как вид, поскольку все их цепочки могут потенциально разделять одни и те же наследственные черты и, что для них типично, заменять до 15% своего генетического материала ежедневно. «Бактерия — это не одноклеточный организм, — пишет Сонеа, — это незавершенная клетка... принадлежащая различным химерам, в зависимости от обстоятельств»16. Иначе говоря, все бактерии являются частью единой микрокосмической Паутины Жизни. Эволюция через симбиоз Мутации и рекомбинация ДНК (обмен генами) — вот два основных направления эволюции бактерий. А как же многоклеточные организмы остальных, более крупных форм жизни? Если случайные мутации не служат для них эффективным эволюционным механизмом и если они не обмениваются генами, подобно бактериям, то как же эволюционировали эти высшие формы жизни? Ответ на этот вопрос был дан Линн Маргулис, открывшей третье, совершенно неожиданное направление эволюции. Это направление играет важнейшую роль во всех сферах биологии. Микробиологам хорошо известно, что наиболее фундаментальное разделение всех форм жизни проходит не по линии «растения — животные», как полагает большинство людей, а между двумя типами клеток — обладающими и не обладающими ядром. Бактерии, эти простейшие формы жизни, не имеют клеточных ядер и поэтому называются также прокариотами («безъядерными клетками»), тогда как все другие клетки обладают ядрами и называются эукариотами («ядерными клетками»). Все клетки высших организмов обладают ядром; эукариоты существуют также в виде одноклеточных небактериальных микроорганизмов. Изучая генетику, Маргулис заинтересовалась тем фактом, что в клетке с ядром не все гены находятся именно внутри ядра: Нас всегда учили, что гены расположены в ядре и что ядро является основным управляющим элементом клетки. Еще только изучая генетику, я узнала, что существуют другие генетические системы, с другими паттернами наследственности. С самого начала меня заинтересовали незаконные гены, расположенные вне ядра17. Изучая феномен более подробно, Маргулис выяснила, что все эти «незаконные гены» происходят от бактерий, а затем постепенно пришла к пониманию того, что они принадлежат отдельным живым организмам, маленьким живым клеткам, пребывающим внутри более крупных клеток. Симбиоз, тенденция различных организмов жить в тесной связи друг с другом и часто внутри друг у друга (как бактерии в нашем кишечнике), — широко распространенный и хорошо известный феномен. Однако Маргулис пошла несколько дальше и предложила следующую гипотезу: долговременные формы симбиоза, включая бактерии и другие микроорганизмы, живущие внутри других, более крупных клеток, обусловили и продолжают обусловливать появление новых форм жизни. Маргулис опубликовала свою революционную гипотезу в середине 60-х годов и в течение последующих лет развила ее в зрелую теорию, известную теперь как симбиогенез. Согласно этой теории, создание новых форм жизни через постоянные симбиотические образования рассматривается как основное направление эволюции для всех высших организмов. Наиболее поразительное свидетельство эволюции через симбиоз представляют так называемые митохондрии, «силовые станции» внутри большинства ядерных клеток18. Эти существенные составляющие всех животных и растительных клеток выполняют функции клеточного дыхания; они содержат свой собственный генетический материал и воспроизводятся независимо, в том числе и по времени, от остальной части клетки. Маргулис предполагает, что митохондрии изначально были свободно мигрирующими бактериями, которые в древние времена вторглись в другие микроорганизмы и осели в них на постоянное жительство. «Слившиеся организмы продолжали эволюционировать в более сложные формы жизни, дышащие кислородом, — поясняет Маргулис. — Здесь, таким образом, мы наблюдаем эволюционный механизм более стремительный, чем мутация: симбиотический союз, который становится постоянным»19. Теория симбиогенеза предполагает радикальный сдвиг представлений в эволюционной мысли. В то время как традиционная теория рассматривает раскрытие жизни лишь как процесс расхождения видов, Линн Маргулис утверждает, что образование новых сложных сущностей через симбиоз прежде независимых организмов всегда представляло более мощную и важную эволюционную силу. Этот новый взгляд заставил биологов признать существенную важность кооперации в эволюционном процессе. Если социальные дарвинисты XIX столетия видели в природе лишь конкуренцию — «окровавленные клыки и когти Природы», как выразил это поэт Теннисон, — то мы сейчас начинаем рассматривать непрерывную кооперацию и взаимную зависимость всех форм жизни как центральный аспект эволюции. По словам Маргулис и Саган, «Жизнь взяла верх над планетой не в битве, но постепенно опутав ее сетью»20. Эволюционное раскрытие жизни в ходе миллиардов лет — это история, от которой захватывает дух. Движимая творчеством, присущим всем живым системам, и выраженная в трех отчетливо различных направлениях — мутациях, обмене генами и симбиозе — живая патина планеты распространялась и укреплялась, корректируемая естественным отбором, в виде форм неуклонно нарастающей сложности. Эта история замечательно рассказана Линн Маргулис и Дорион Саган в книге «Микрокосмос»; в значительной степени по материалам их книги написаны последующие страницы21. Нет свидетельств существования какого-то плана, цели или причины в глобальном эволюционном процессе, и, следовательно, нет доказательств прогресса; и все же существуют вполне различимые паттерны развития/Один из них, известный как конвергенция, представляет собой тенденцию организмов к развитию сходных форм для решения сходных проблем, несмотря на различные родовые истории. Так, глаза развивались не один раз — в разные периоды времени и по разным направлениям — у червей, улиток, насекомых и позвоночных. Подобным же образом, крылья независимо эволюционировали у насекомых, рептилий, летучих мышей и птиц. Похоже, что творчество природы не знает пределов. Еще один поразительный паттерн представляют собой повторяющиеся катастрофы — своего рода планетарные точки бифуркации, за которыми следуют интенсивные периоды роста и совершенствования. Так, опасное падение процентного содержания водорода в земной атмосфере более чем два миллиарда лет назад привело к одной из величайших эволюционных инноваций — использованию воды в фотосинтезе. Миллионы лет спустя эта чрезвычайно успешная новая биотехнология породила катастрофический кризис загрязнения — накопление огромных объемов токсичного кислорода. Кислородный кризис, в свою очередь, обусловил эволюцию бактерий, дышащих кислородом: это оказалось еще одним из замечательных нововведений жизни. Позже, 245 миллионов лет назад, вслед за опустошительным, беспрецедентным вымиранием множества видов наступила быстрая эволюция млекопитающих; а 66 миллионов лет назад катастрофа, которая стерла динозавров с лица Земли, расчистила путь для эволюции первых приматов и, наконец, человеческих существ."